ACIDOS NUCLEICOS

                                                        ACIDOS NUCLEICOS

 

Los ácidos nucleicos son macromoléculas catenarias que actúan en el almacenamiento y en la transferencia de la información genética. Existen dos clases, el ac. desoxirribonucleico (ADN) y el ac. ribonucleicos (ARN). Ambos son biopolímeros cuyas unidades monoméricas son los nucleótidos. Los nucleótidos que forman el ADN se llaman desoxirribonucleótidos y los que forman el ARN ribonucleótidos. Cada nucleótido contiene tres componentes característicos:

a) Una base nitrogenada heterocíclica

Hay dos posibles clases de bases nitrogenadas: las derivadas de la pirimidina, uracilo, timina y citosina, y las derivadas de la purina, adenina y guanina. Todas tienen un acusado carácter aromático. Las pirimidinas son planas y las purinas tienen una ligera doblez. Son relativamente insolubles en agua y se comportan como compuestos básicos débiles.

 

b) Una pentosa

Solo hay dos posibles pentosas la ß-D-Ribosa, en los ribonucleótidos y la ß-D-Desoxirribosa, en los desoxirribonucleótidos. Ambos azúcares se encuentran en la forma de anillo furanosa.

c) Una molécula de ácido fosfórico

 

1. NUCLEOSIDOS

Los nucleósidos se forman por la unión de una de las pentosas con una de las bases nitrogenadas. El enlace de tipo ß-N-glucosídico, se establece entre el -OH hemiacetálico del C1' y el H del N1 si es una pirimidina o del N9 si es una purina. (Para evitar confusiones los carbonos de la base se numeran 1,2,3... y los de la pentosa 1',2',3'...).

 

 

 

 

RIBONUCLEOSIDOS

 

DESOXIRRIBONUCLEOSIDOS

 

BASE

 

ß-D-RIBOSA

 

ß-D-DESOXIRRIBOSA

 

Adenina

 

Adenosina

 

Desoxiadenosina

 

Guanina

 

Guanosina

 

Desoxiguanosina

 

Citosina

 

Citidina

 

Desoxicitidina

 

Uracilo

 

Uridina

 

 

 

Timina

 

 

 

Desoxitimidina

 

Los nucleosidos libres se encuentran en cantidades mínimas en la mayoría de las células, como resultado de la hidrólisis química o enzimática de los nucleótidos.

2. NUCLEÓTIDOS


Los nucleótidos proceden de la unión mediante enlace éster de una molécula de ácido fosfórico al -OH del C5' de la pentosa de un nucleósido. Se puede decir por tanto que los nucleótidos que forman los ac. nucleicos son nucleósidos-5'-monofosfato (NMP)

Todos los ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos, no solo existen en forma de 5'-monofosfato, sino también en forma 5'difosfato (NDP) y 5'-trifosfato (NTP), lo que hace que existan tres series de nucleótidos por cada nucleósido. Así por ejemplo de la adenosina se forman tres nucleótidos AMP, ADP y ATP, cuyos restos fosfóricos se designan mediante los símbolos α, ß y τ.

 

El ADN esta formado solo por desoxirribonuleósidos-5'-monofosfato y el ARN por ribonucleósidos-5'-monofosfato.

Sin embrago los diferentes NTPs y NDPs cumplen otras funciones:

a) El ATP y el ADP actúan transportando energía química almacenada en sus enlaces a los fosfato β y τ. Si bien el sistema ATP-ADP es el sistema principal de transferencia de grupos fosfato, el GTP, UTP y CTP, canalizan también la energía química en diferentes rutas metabólicas.

b) Los NDPs y NTPs actúan como transportadores de moléculas en determinadas reacciones de síntesis. Esto ocurre con el UDP que transporta glucosa en la biosíntesis del glucógeno.

c) Los NTPs intervienen como precursores de elevado contenido energético en la síntesis de los ac. nucleicos.

Por otra parte, hay derivados de los nucleótidos que cumplen otras funciones muy importantes:

d) Algunos nucleótidos forma coenzimas como el NAD, FAD y Coenzima A.

e) El 3',5'-fosfato cíclico de adenosina llamado abreviadamente AMP cíclico o APMc, se origina en las células a partir del ATP, por la acción del enzima adenilato ciclasa, que se localiza en la membrana celular y que se activa por acción de diferentes hormonas. El AMPc, se denomina segundo mensajero porque transmite y amplifica en el interior de la célula las señales químicas que llegan por la sangre mediante las hormonas que actúan como primeros mensajeros.

 

3. ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)

Son biopolímeros constituidos por la polimerización de desoxirribonucleótidos-5'-monofosfato (DMPs)de adenina, guanina, citosina y timina (no existen los de uracilo). En el medio acuoso celular, el ADN adopta una estructura tridimensional en la que se pueden distinguir niveles estructurales de complejidad creciente.

 


3.1. Estructura Primaria

Consiste en la formación de largas cadenas de DMPs unidos por un enlace fosfodiester (enlace covalente), que se establece entre el -OH situado en el C3' de la desoxirribosa de un DMP y el -OH del fosfato situado en el C5' de del siguiente. El sentido de la cadena se dice que es 5'®3'.

En una cadena de ADN podemos distinguir; i) un esqueleto de polidesoxirribosa-fofato (... dRi-P-dRi-P-dRi-P-...), el cual posee un extremo 5' y un extremo 3' cuyos -OH están libres y ii) las diferentes bases A, G, C y T, alineadas a lo largo del esqueleto unidas a la moléculas de dRi.

La composición y secuencia de bases nitrogenadas (el número y orden de las bases), diferencia una molécula de ADN de otra. Las innumerables combinaciones posibles de las cuatro bases nitrogenadas, permite explicar que este sea el "lenguaje" idoneo para almacenar y transmitir la información genética.

 

3.2. Estructura Secundaria

Entre los años 1949 y 1953 se establecen las bases necesarias para explicar la estructura secundaria del ADN.

i) Por una parte Chargaff y col. tras analizar cuantitativamente las bases nitrogenadas de diferentes ADN procedentes de diferentes especies, llegaron a las siguientes conclusiones:

- La composición en bases del ADN varía de una especie a otra.

- Los ADNs de especies relacionadas poseen una composición en bases más similar que entre especies no relacionadas.

- En todos los ADNs estudiados, el número de restos de Adenina es igual al de restos de Timina (A=T), y el número de restos de Guanina es igual al de restos de Citosina (G=C). Sin embargo, la suma A+T no es igual que la suma G+C, de manera que la relación (A+T)/(G+C) es lo que distingue a los ADNs de las diferentes especies.

ii) Los brillantes resultados obtenidos por Pauling y Corey acerca de la estructura de las α-proteínas, aplicando la técnica de difracción por rayos X, animo a Franklin y Wilkins a aplicar esta misma técnica en el estudio de cristales de ADN. El ADN puede obtenerse en dos formas, A y B, que difieren en su grado de hidratación, sin embargo la forma B es la biológicamente importante. Por esta razón los estudios se realizaron sobre cristales de ADN en su forma B. Se descubrió que existían dos periocidades, una principal de 0,34 nm y otra secundaria de 3,4 nm.

Con estos datos (y otros muchos), J.D. Watson y F.H.C. Crick, en el año 1953, publicaron en la revista científica Nature un artículo titulado "Molecular structure of nucleic acids. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid", en el que en apenas una hoja, proponen un modelo estructural del ADN, que en la actualidad no ha sido mejorado y que supuso el mayor hito de la bioquímica en el siglo XX. El modelo propuesto reúne las siguientes características:


- La molécula de ADN esta constituida por dos cadenas polinucleotídicas dextrógiras, arrolladas en forma de hélice alrededor de un eje, formando una doble hélice de 2 nm de diámetro que posee un surco superficial y otro profundo

- Las cadenas son antiparalelas (una 5'-3' y la otra 3'-5'), y el tipo de arrolamiento se denomina plectonémico, pues para separar las cadenas es necesario desenrollarlas.

- Las bases nitrogenadas, relativamente hidrófobas, quedan apiladas hacia el interior de la doble hélice con sus anillos paralelos entre sí y perpendiculares al eje de la doble hélice. La distancia de centro a centro de las bases es de 0,34 nm lo que explicaría la periocidad principal. Los dos esqueletos de dRi-P quedarían hacia el exterior.

- La doble hélice se mantiene estabilizada gracias a que las cadenas están unidas por puentes de H que se establecen entre las bases nitrogenadas, y también por interacciones electrónicas e hidrofóbicas.

- La unión de las bases solo es posible entre Adenina con Timina (A-T) y Guanina con Citosina (G-C). La unión A-T ocurre a través de dos puentes de H y la unión G-C a través de tres. Estas dos únicas posibilidades de unión entre bases determina que las secuencias nucleotídicas de las dos cadenas que forman un ADN sean complementarias, lo cual explicaría los datos de Chargaff.

 

El modelo de Watson y Crick se mantiene en la actualidad, sin embargo se han propuesto otros modelos tales como la hélice Z, que intentan explicar la estructura de ADNs sintéticos. En este modelo las dos cadenas estarían arrolladas de forma levógira y además no formarían una doble hélice perfecta, sino que tendría aspecto de Zig-zag.

Actualmente se admite que  las posibles estructuras de hélice  B y Z  se encuentran juntas dispuestas a lo largo  de las fibras de ADN desempeñando diferentes funciones.

Por otra parte no todos los ADNs estudiados tienen la estructura de doble hélice lineal, asi podemos distinguir cuatro clases diferntes de ADNs según la estructura:

* ADN lineal unicatenario. Formado por una única cadena polinucleotídica. En algunos bacteriófagos.

* ADN lineal bicatenario: El que forma los cromosomas de los eucariotas y que hemos visto anteriormente.

* ADN circular unicatenario: Formado por una sola cadena polinucleotídica circular y cerrada. Como en el virus φ-X-174.

* ADN circular bicatenario: Formado por dos cadenas circulares cerradas arrolladas en hélice A. En procariotas.

 

3.3. Nivel de empaquetamiento del ADN.

3.3.1. En Procariotas

El ADN de las bacterías y el de las mitocondrias es circular y bicatenario y extendido puede medir casi un milimetro, de forma que es necesario un alto grado de condensación con el fin de que entre en el interior de la célula. Esto se consigue gracias a generar torsiones en la molécula de ADN que conducen a la formación de una superhélice, en forma de ochos y bucles. Para conseguir esto las bacterias diponen de enzimas topoisomerasasa tales como las AND-helicasa y ADN-girasa, que actúan enrollando y desenrollando el ADN.

 

3.3.2 En Eucariotas


Las células eucariotas encierran en un nucleo de entre 5 y 10 μm, varias moléculas de ADN lineal y bicatenario, cuya longitud total puede alcanzar un metro. Para conseguir un alto grado de empaquetamiento el AND se combina con proteínas llamadas Histonas (Protaminas en el núcleo de los espermatozoide), formando la cromatina. Aparentemente la cromatina aparece en el núcleo formando una maraña sin orden, sin embargo se pueden distinguir diferentes niveles de organización o empaquetamiento:

i) Nucleosomas: Constituyen la subunidad fundamental de la cromatina. Cada nucleosoma esta formado por el arrolamiento en superhélice de dos vueltas de ADN, aldededor de un disco proteíco formado por ocho histonas (H2A, H2B, H3 y H4) llamdo octámero.

ii) Fibra de 100 A: También llamada "collar de perlas". Esta constituida por la sucesión de nucleosomas separados por una porción de ADN espaciador de unos 54 pares de bases. La fibra de 100 A se condensa aun más por la union de una nueva histona H1 a cada nucleosoma. Algunos autores denominan cromatosoma al conjunto de nucleosoma, histona H1 y ADN espaciador.

 

iii) Fibra de 30 nm: también llamada fibra cromatínica, se forma por enrollamiento de la fibra de 100 A sobre si misma, hasta adoptar dos posibles estructuras: la forma selenoide o la forma de superbolas. En ambos modelos las histonas H1 participan es la estabilización de estas estructuras. La fibra resultante tiene un diametro de 30 nm .

iv) Bucles: las fibras de 30 nm se repliegan formando bucles, los cuales, durante la mitosis, se condensan enormemente formando rosetas y estas a su vez forman rodillos los cuales forman el cromosoma metafásico.

 

4. ACIDO RIBONUCLEICO


Biopolímeros de ribonucleótidos-5'-monofosfato unidos por enlace fosfodiester, entre el -OH situado en el C3' de la ribosa de un RMP y el -OH del fosfato situado en el C5' del siguiente. Al igual que en el ADN, en el ARN podemos distinguir; i) un esqueleto de poliribosa-fofato (... Ri-P-Ri-P-Ri-P-...), el cual posee un extremo 5' y un extremo 3' cuyos -OH están libres y ii) las diferentes bases A, G, C y U, alineadas a lo largo del esqueleto unidas a la moléculas de Ri. El ARN es monocatenario y lineal, salvo en los reovirus donde es bicatenario. Por otro lado, solo poseen estructura primaria, aunque en algunas regiones de una misma cadena se forman estructuras en doble hélice. Hay tres clase de ARNs:

4.1. ARN mensajero (ARNm)

Contiene solamente las cuatro bases principales. Son largas cadenas de longitud variable cuyos pesos moleculares oscilan entre 105 y 106. Se sintetizan en el núcleo durante el proceso de transcripción. Su función es transportar la información genetica desde el núcleo hasta el citoplasma para que se sinteticen las proteínas. Cada ARNm contiene información para la síntesis de una proteina, si bien en los procariotas un mismo ARNm puede llevar información para más de una proteína. Hay otras diferencias entre los ARNm de eucariotas y procariotas. Los ARNm de los eucariotas poseen unido al extremo 5' una molécula de metil-guanosina trifosfato (cap), y una larga cola de poli-adeninas (poli A) unida al extremo 3'. Por otro lado los ARNm eucarióticos se sintetizan en forma de precursores que contienen regiones sin información (intrones) y regiones con información (exones). Los intrones se eliminan en un proceso previo a la síntesis de proteínas denominado maduración.

4.2. ARN de transferencia (ARNt)

Son moléculas relativamente pequeñas (peso molecular entre 23.000 y 28.000) que contienen entre 75 y 90 ribonucleótidos, de los cuales un 10% poseen bases nitrogenadas poco habituales tales como el pseudouracilo, la dimetilguanina, la inosina, etc. Cada uno de los 20 aminoacidos posee, por lo menos, un ARNt que actúa como transportador durante la síntasis de proteínas en los ribosomas. Los aminoacidos se unen a sus correspondientes ARNt a través del extremo 3'libre, cuya secuencia final es siempre -C-C-A-OH. Los ARNt poseen regiones complementarias con estructura de doble hélice, y regiones no complementarias que forman tres bucles o brazos, en uno de los cuales se situa el triplete de nucleótidos denominado anticodon, que es complementario con el triplete de nucleótidos o codón situado en el ARNm y que informa del aminoacido correspondiente. El ARNt posee una estructura terciaria en forma de bumerang, por plegamiento de los bucles.

4.3 ARN ribosómico (ARNr)

Los ARNr forman junto a un gran grupo de proteínas, los ribosomas. Los ARNr se clasifican atendiendon a su velocidad de sediemntación medida por centrifugación cuyas unidades son el Svedberg (S). Los ribosomas de procariotas y eucariotas son diferentes en tamaño y composición, pero todos poseen una estructura acanalada con hendiduras y sitios donde albergar al ARNm, ARNt y la proteína que se sintetiza.

 

 

RIBOSOMAS

 

SUBUNIDAD

 

ARNr

 

PROCARIOTAS

70 S

 

50 S

 

ARNr 23 S

ARNr 5 S

 

30 S

 

ARNr 16 S

 

EUCARIOTAS

80 S

 

65 S

 

ARNr 28 S

ARNr 5,8 S

ARNr 5 S

 

40 S

 

ARNr 18 S

 


4.4. ARN nucleolar

Es un ARN que se encuentra en el nucleolo del nucleo de las celulas eucariotas. Se trata de una larga cadena de ARN de 45 S, que se fragmenta para dar origen a los ARNr de 28, 5,8 y 18 S. El ARNr 5 S no se origina a patir del ARN nucleolar.

 

                                                                               PREGUNTAS

 

1.* Naturaleza química y función de los nucleótidos de interés biológico.(J91/J92)

2.* Estructura del ADN. (S/91)

3.* Tipos de ARN. Características principales y función de cada uno de ellos.(J/92)

4.* Establecer la correspondencia existente entre los términos de las columnas A y B. Razona las respuestas. (J/93)

Columna A              Columna B

1. Uracilo      a)         Azúcar constitutivo del ARN

2. Adenosina b)         Nucleósido

3. Histonas    c)         Nucleótido

     4. ATP                      d)   Base pirimidínica

5. Ribosa                   e)   Proteínas asociadas al ADN

5.* Responder a las siguientes cuestiones: (S/94)

a) ¿Dónde se encuentra el ADN bicatenario lineal?, ¿y el circular?.

b) ¿Por qué el ARN mensajero no tiene estructura de doble hélice?

c) ¿Cómo se realiza y qué nombre recibe el enlace entre dos nucleótidos?

6.* En los: ácidos nucleicos: (J/95)

a) ¿Cómo se denomina el componente constituido por la unión de una molécula de ácido fosfórico y un nucleósido?. ¿Mediante qué tipo de enlace se unen?.

b) ¿Cuáles son los componentes del nucleósido y mediante qué tipo de enlace se unen?.

c) ¿Cuáles son las bases nitrogenadas derivadas de la purina y de la pirimidina?.

d) ¿Qué bases nitrogenadas entran en la composición del ARN?

7.* Acidos nucleicos. Diferencias entre el ADN y el ARN: (J/96)

a) De composición.

b) Estructurales.

c) Funcionales.

d) De localización.

 

8. Indica a qué tipo de ácido nucleico corresponden las siguientes secuencias:

 

a) 5'...CCGATC...3'

b) 3'...GGATCC...5'

c) 3'...UACCGA...5'

d) 5'...ACCGGC...3'

 

9. Una muestra de ADN bacteriano presenta una composición en citosina del 18%. Calcula el porcentaje del resto de bases nitrogenadas.

10. ¿Qué tipo de bases nitrogenadas es más abundante en el ADN bicatenario lineal, las púricas o las pirimidínicas?, ¿y en el ADN bicatenario circular?.

11. ¿Cuántas moléculas de ADN hay en el núcleo de una célula somática humana?.

12. ¿Qué secuencias de ADN son complementarias de las siguientes secuencias?

a) 5'...GGTTACGCATAGGTATA...3'

b) 3'...TTAAGGCGATCCGACGG...5'

 

13. Características del código genético. (S92)

14. Importancia y mecanismo de la autoduplicación del ADN. (S93)

15. Transcripción genética: (S94)

a) Concepto

b) Características generales del proceso

 

 

 

 

 

 
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